RESUMO Uma nova espécie de um caracídeo do gênero Knodus é descrita do rio Aripuanã (bacia do rio Madeira). Esta espécie se distingue de suas congeneres por possuir o corpo muito estreito, a presença de dentes tri- a pentacúspides na série externa do pré-maxilar, com a cúspide mediana ligeiramente maior que as cúspides laterais, dentes da série interna pentacúspide, distintamente maiores que os da série externa, dentes do maxilar tri- a pentacúspides com a cúspode central discretamente maior que as laterais, os quatro dentes mais anteriores do dentário pentacuspidados, os dentes mais posteriores tricuspidados a pentacuspidados, a linha lateral complete com 36-38 escamas, 3 séries longitudinais de escamas entre a origem da nadadeira pélvica e a linha lateral, e 11-12 séries longitudinais de escamas circumpedunculares. A nova espécie é comparada com espécies incertae sedis de ‘Bryconamericus’ do norte da América do Sul uma vez que estudos filogenéticos sugerem a próxima relação daquelas espécies com Knodus.

ABSTRACT A new species of the characid genus Knodus is described from the rio Aripuanã (rio Madeira basin). It can be distinguished from its congeners by its very low body depth, the presence of tri- to pentacuspid teeth on the outer premaxillary series, with the median cuspid larger than the lateral ones, the teeth of the inner premaxillary series pentacuspid, distinctly larger than those of the outer series, the maxillary teeth tri- to pentacuspid, with the median cusp slightly larger than the lateral ones, the four anteriormost dentary teeth pentacuspid, the smaller posterior teeth tri- to pentacuspid, a complete lateral line with 36-38 scales, 3 longitudinal scale series from pelvic fin origin to lateral line, and 11-12 circumpeduncular scales. The new species is also compared to incertae sedis species of ‘Bryconamericus’ from northern South America since phylogenetic studies suggest a closer relationship of those species with Knodus.

RESUMO A taxonomia de Galeocharax, um gênero de peixes de água doce distribuído nos principais sistemas hídricos da América do Sul cisandina, com exceção da bacia do rio Negro, do rio São Francisco, do rio Xingu e das drenagens litorâneas do leste, é aqui revisada. Foram examinados 1229 exemplares, dos quais 680 tiveram dados merísticos e morfométricos tomados. Características osteológicas e morfológicas também foram examinadas por meio de radiografias, microscopia eletrônica de varredura e exemplares diafanizados. Três das quatro espécies previamente consideradas válidas são reconhecidas: Galeocharax humeralis das bacias do rio Paraguai e baixo rio Paraná; Galeocharax goeldii da bacia do rio Madeira, com registros de distribuição geográfica ampliados para as bacias dos rios Madre de Dios, Beni, Mamoré e Guaporé, e Galeocharax gulo amplamente distribuída nas bacias dos rios Amazonas, Orinoco, Tocantins e alto rio Paraná. Galeocharax knerii foi considerada sinônimo júnior de Galeocharax gulo. Uma chave de identificação para as espécies de Galeocharax é apresentada.

ABSTRACT The taxonomy of Galeocharax, a genus of freshwater fishes distributed in most South American cis-Andean river systems, except the rio Negro, rio São Francisco and rio Xingu basins and the eastern drainages of Brazil, is herein revised. A total of 1229 specimens were examined from which 680 had meristic and morphometric data taken. Osteological and morphological features were also examined through radiographs, scanning electron microscopy and in cleared and stained specimens. Three of the four species previously considered as valid are herein recognized: Galeocharax humeralis from rio Paraguay and lower rio Paraná basins; Galeocharax goeldii, from rio Madeira basin, with records of geographical distribution expanded to the río Madre de Dios, río Beni, rio Mamoré and rio Guaporé basins and Galeocharax gulo, which is widespread throughout rio Amazonas, río Orinoco, rio Tocantins, and upper rio Paraná basins. Galeocharax knerii is herein considered a junior synonym of Galeocharax gulo. A key to species of Galeocharax is presented.

As espécies de Charax foram revistas por Lucena (1987), que pouco depois (1989) acrescentou três espécies novas ao gênero. O exame de exemplares recentemente coletados e depositados em coleções de vários museus possibilitaram a extensão da distribuição geográfica da maioria das espécies e revelou a existência de uma espécie nova, na qual foram descobertos neuromastos superficiais, caracterizados neste trabalho. Estas estruturas da pele também foram detectadas em Charax metae Eigenmann, 1922. Ganchos das nadadeiras anal e pélvica, anteriormente observados apenas na nadadeira anal de uma das espécies do gênero, são agora descritos em algumas outras espécies. Charax unimaculatus Lucena é considerada sinônimo júnior de C. michaeli Lucena Todas as espécies são redescritas, juntamente com a descrição da espécie nova.

The species of Charaxwere reviewed by Lucena (1987) who a little later (1989) added three new species to the genus. Examination of recently collected specimens from museum collections documented the more extensive geographic distribution for most species and revealed the existence of a new species in which superficial neuromasts were discovered and are herein described. These skin structures were also detected in C. metae Eigenmann, 1922. Anal- and pelvic-fin hooks previously observed only on the anal-fin of one species of the genus are described herein in some other species. Charax unimaculatus Lucena is considered a junior synonym of C. michaeli Lucena. All the species are redescribed and the new species described.

Duas espécies novas de peixes inseminadores de água doce do Peru do gênero Monotocheirodon são descritas. Machos e fêmeas destas espécies têm uma papila urogenital bem visível externamente, não detectada nas fêmeas em estudos prévios, alongada e usada pelos machos como órgão inseminador. Uma terceira espécie inseminadora descrita da Bolívia, Monotocheirodon pearsoni, pouco estudada em detalhe desde sua descrição original em 1924, é redescrita. Esta última não possui órgão inseminador. O gênero Monotocheirodon é redescrito, suas relações filogenéticas com os demais gêneros incluídcos em Stevardiinae são brevemente discutidas, sugerindo-se que o mesmo possa estar relacionado com os gêneros Ceratobranchia, Otonocheirodus e Odontostoechus.

Two new species of inseminating freshwater fishes of the genus Monotocheirodon, family Characidae, are described from Peru. Males and females of both new species have an external, visually obvious urogenital papilla that was not detected in the females in previous studies, with this longer in males, which use it as an inseminating organ. A third inseminating species from Bolivia, Monotocheirodon pearsoni, unstudied in any detail since its original description in 1924, is redescribed. This latter species lacks an inseminating organ. Monotocheirodon is redescribed, its phylogenetic relationships are briefly discussed and it is suggested that it is possibly related to the stevardiin genera Ceratobranchia, Othonocheirodus, and Odontostoechus.

Uma espécie nova miniatura da família Characidae da Ilha do Marajó, Pará, Brasil, é descrita e atribuída ao gênero Tyttobrycon. A espécie nova pode ser diferenciada dos congêneres principalmente por ter dentes multicuspidados nas maxilas e adicionalmente por ter a combinação de 5-7 dentes no pré maxilar, nadadeira dorsal apenas com pequenos cromatóforos escuros dispersos e presença de nadadeira adiposa.

A new miniature species of the family Characidae from Marajó Island, Pará State, Brazil is described and assigned to the genus Tyttobrycon. The new species can be distinguished from its congeners primarily by having multicuspid teeth on jaws, and additionally by having the combination of 5-7 premaxillary teeth, dorsal fin only with scattered melanophores and the presence of an adipose fin.

O trabalhocontém a descrição de um gênero novo, Lepidocharax, e duas espécies novas, Lepidocharax diamantina e L. burnsi do leste do Brasil. Lepidocharax é considerado um gênero monofilético de Stevardiinae e pode ser diferenciado dos outros membros desta subfamília, exceto Planaltina, Pseudocorynopoma e Xenurobrycon principalmente porque as duas espécies nele incluídas têm a origem da nadadeira dorsal verticalmente alinhada com a origem da nadadeira anal, vs. origem da nadadeira dorsal anterior ou posterior a origem da nadadeira anal. Adicionalmente, o novo gênero pode ser distinguido dos mesmos três gêneros por não possuir escamas modificadas localizadas no lobo ventral da nadadeira caudal, formando a borda dorsal do órgão produtor de feromônio ou uma escama modificada do mesmo órgão em machos sexualmente maduros. A ultraestrutura dos espermatozóides das duas espécies recentemente descobertas também é descrita.

Lepidocharax, new genus, and Lepidocharax diamantina and L. burnsi new species from eastern Brazil are described herein. Lepidocharax is considered a monophyletic genus of the Stevardiinae and can be distinguished from the other members of this subfamily except Planaltina, Pseudocorynopoma, and Xenurobrycon by having the dorsal-fin origin vertically aligned with the anal-fin origin, vs. dorsal fin origin anterior or posterior to anal-fin origin. Additionally the new genus can be distinguished from those three genera by not having the scales extending over the ventral caudal-fin lobe modified to form the dorsal border of the pheromone pouch organ or to represent a pouch scale in sexually mature males. In this paper, we describe these two recently discovered species and the ultrastructure of their spermatozoa.

Diapoma é revisto e quatro espécies, são reconhecidas: (1) Diapoma thauma, espécie nova, de riachos bacia do rio Jacuí no estado do Rio Grande do Sul; (2) D. pyrrhopteryx, espécie nova, coletada no rio Canoas e riachos que desembocam nesta bacia hidrográfica nos estados do Rio Grande do Sul e Santa Catarina, Brasil; (3) Diapoma terofali, de riachos que desembocam no rio Uruguai, Uruguai e Rio Grande do Sul, Brasil e riachos pertencentes à bacia do rio de La Plata, Argentina; e (4) Diapoma speculiferum, de rios costeiros de planície no Rio Grande do Sul, Brasil e Uruguai. Diapoma pyrrhopteryx possui o alongamento da parte póstero-ventral do opérculo, típico de D. speculiferum, espécie tipo do gênero, mas que está ausente em D. thauma e D. terofali. Entretanto, todas as espécies têm o órgão caudal em forma de bolsa quase igualmente desenvolvido tanto em machos como em fêmeas e porção dorsal da abertura do órgão margeada por uma série de 3 a 8 escamas alongadas, que representam as duas características exclusivas do grupo. As duas espécies previamente descritas, D. speculiferum e D. terofali são redescritas. Hipóteses prévias de relações filogenéticas entre os gêneros de Diapomini, Planaltina, Diapoma e Acrobrycon são discutidas com base em informações morfológicas preliminares. É proposto que o grupo a que pertencem, Diapomini, é monofilético. Uma chave para identificação, informação sobre dimorfismo sexual, anatomia das gônadas, modo de reprodução e distribuição geográfica das espécies são incluídos.

Diapoma is reviewed and four species are recognized: (1) Diapoma thauma, new species, from streams of the rio Jacuí basin, state of Rio Grande do Sul; (2) D. pyrrhopteryx, new species collected from the rio Canoas and streams flowing into this basin in the states of Rio Grande do Sul and Santa Catarina, Brazil; (3) Diapoma terofali, from streams flowing into rio Uruguay in Uruguay and Rio Grande do Sul, Brazil and streams flowing into rio de la Plata, Argentina; and (4) Diapoma speculiferum, from lowland coastal streams in Rio Grande do Sul, Brazil and Uruguay. Diapoma pyrrhopteryx possess the posteroventral opercular elongation typical of D. speculiferum, type species of the genus, but which is absent in D. thauma and D. terofali. Nonetheless, all the diapomin species have the caudal pouch organ about equally developed in both sexes and the dorsal portion of the pouch opening bordered by a series of 3 to 8 elongated scales, the two derived features that characterize the group. The two previously described species, D. speculiferum and D. terofali, are redescribed. Previous hypotheses of relationships among the diapomin genera Planaltina, Diapoma and Acrobrycon are discussed on the basis of preliminary morphological information. It is proposed that the Diapomini is a monophyletic group. An identification key, information on sexual dimorphism, gonad anatomy, reproductive mode and distribution of the species of Diapoma are provided.

A sistemática de Glandulocaudinae é revista e a justificativa para o reconhecimento do grupo como subfamília discutida. A subfamília Glandulocaudinae consiste de três gêneros: Lophiobrycon, com uma espécie plesiomórfica com relação a alguns caracteres anatômicos, mas outros derivados e exclusivos em relação às espécies dos outros dois gêneros; Glandulocauda, com duas espécies intermediárias quanto à condição dos caracteres derivados; e Mimagoniates, com sete espécies (uma nova), todas filogeneticamente mais avançadas quanto às características dos órgãos da nadadeira caudal produtores de feromônio e outras características anatômicas presumivelmente mais derivadas do que nas espécies dos outros gêneros. Glandulocauda melanogenys Eigenmann, 1911, é considerado sinônimo junior de Hyphessobrycon melanopleurus Ellis, 1911. O nome Glandulocauda caerulea Menezes & Weitzman, é proposto em substiutição para G. melanopleura Eigenmann, 1911. Células glandulares encontradas nos órgãos da caudal são histologicamente indistinguíveis de "células club" e provavelmente secretam algum tipo de feromônio durante a corte. As "células club" são associadas a escamas da caudal pouco ou inteiramente modificadas e fazendo parte dos órgãos bombeadores de feromônio nas espécies e gêneros mais derivados. Esta subfamília distribui-se em ambientes de água doce do leste e sul do Brasil, no Paraguai e nordeste do Uruguai.

The systematics of the Glandulocaudinae is reviewed in detail and justification for the recognition of the group as a subfamily is discussed. The subfamily Glandulocaudinae consists of three genera: Lophiobrycon with one species plesiomorphic in some anatomical features but some others exclusively derived relative to the species in the other genera; Glandulocauda with two species intermediate in phylogenetic derivation; and Mimagoniates with seven species (one new), all more phylogenetically derived concerning their pheromone producing caudal-fin organs and with other anatomical characters presumably more derived than in the species of the other genera. Glandulocauda melanogenys Eigenmann, 1911, is considered a junior synonym of Hyphessobrycon melanopleurus Ellis, 1911. A replacement name, Glandulocauda caerulea Menezes & Weitzman, is proposed for G. melanopleura Eigenmann, 1911. Gland cells found in the caudal-fin organs of all species are histologically indistinguishable from club cells and probably secrete a pheromone during courtship. The club cells are associated with somewhat modified to highly derived caudal scales forming a pheromone pumping organ in the more derived genera and species. This subfamily is distributed in freshwaters of eastern and southern Brazil, Paraguay, and northeastern Uruguay.

Uma segunda espécie inseminadora do gênero Bryconadenos, possuindo células "club" organizadas em uma glândula na nadadeira anal de machos sexualmente ativos, foi recentemente descoberta na bacia do rio Xingu, é descrita como nova. Distingue-se da outra espécie do gênero, B. tanaothoros, pela presença de uma conspícua mancha umeral e menor número de escamas entre a origem da nadadeira dorsal e a origem da nadadeira anal. Machos de B. weitzmani têm nadadeiras pélvicas mais longas a partir de 30 mm SL. Bryconadenos weitzmani distingue-se ainda de B. tanaothoros por apresentar a glândula da nadadeira anal em forma de taça, com a porção ventral muito mais desenvolvida que a dorsal, enquanto que em B. tanaothoros as duas porções apresentam-se quase igualmente desenvolvidas e separadas por uma fenda.

A second inseminating species bearing club cells organized into an anal-fin gland in sexually active males belonging to the genus Bryconadenos was recently discovered in the rio Xingu drainage and is described as new. It is distinguished from B. tanaothoros by the presence of a conspicuous dark blotch at the humeral region, and fewer scale rows between dorsal-fin origin and anal-fin origin. Males of B. weitzmani have longer pelvic fins at sizes beyond 30 mm SL. Bryconadenos weitzmani is further distinguished from B. tanaothoros by the cup shape of the anal-fin gland, its lower part much more developed than the upper, whereas in B. tanaothoros there is just a slit separating the almost equally developed upper and lower parts.

O status dos exemplares tipo do gênero Laemolyta descritos por S. Garman e N. Borodin são revisados. As espécies envolvidas foram descritas como Anostomus varius nitens Garman, 1890, A. varius Garman, 1890, A. proximus Garman, 1890 e A. garmani Borodin, 1931. Vários lotes foram erroneamente designados subsequentemente como tipos e seus status são corrigidos.

The type status of the specimens of the genus Laemolyta described by S. Garman and N. Borodin are reviewed. The species involved were described as Anostomus varius nitens Garman, 1890, A. varius Garman, 1890, A. proximus Garman, 1890, and A. garmani Borodin, 1931. Several lots were subsequently erroneously designated as types and their status are corrected.

Charax goeldii Fowler é retirada da sinonímia de Galeocharax gulo e redescrita. Sua inclusão em Galeocharax é discutida e são feitos comentários sobre a distribuição das espécies deste gênero. O registro de Galeocharax gulo no rio São Francisco é considerado um engano.

Charax goeldii Fowler is resurrected from synonymy of Galeocharax gulo and redescribed. Its inclusion in Galeocharax is justified, and comments on the distribution of the species of this genus are made. The record of Galeocharax gulo in the rio São Francisco is considered a mistake.

Acestrocephalus maculosus, A. stigmatus, A. nigrifasciatus, A. acutus e A. pallidus são descritas como espécies novas, e A. sardina e A. boehlkei são redescritas. Acestrocephalus ginesi é considerada sinônimo de A. sardina. Não foram conseguidos para estudo exemplares de Acestrocephalus anomalus, espécie transandina válida. Acestrocephalus stigmatus, A. maculosus e A. boehlkei possuem uma mancha umeral escura que não está presente nas demais espécies e as espécies nos dois grupos de espécies caracterizados desta forma, são separadas através de dados merísticos e morfométricos, bem como estruturas morfológicas associadas com o pseudotímpano.

Acestrocephalus maculosus, A. stigmatus, A. nigrifasciatus, A. acutus, and A. pallidus are described as new species and A. sardina and A. boehlkei are redescribed. Acestrocephalus ginesi is considered synonymous with A. sardina. Specimens of Acestrocephalus anomalus, a valid trans-Andean species, were not available for study. Acestrocephalus stigmatus, A. maculosus, and A. boehlkei have a dark humeral blotch not present in the remaining species and the species within the two species groups thus characterized are told apart by meristic and morphometric data as well as morphological structures associated with the pseudotympanum.

Uma espécie com inseminação interna da família Characidae, Bryconadenos tanaothoros, de tributários das bacias do alto Tapajós e alto Xingu, Estado de Mato Grosso, Brasil é descrita como espécie nova e como espécie-tipo de um novo gênero. Esta nova espécie e o gênero são caracterizados pela posse de um órgão glandular na região anterior da nadadeira anal dos machos sexualmente maduros, dentes curvos na maxila inferior e um tipo de reprodução por inseminação. A hipótese mais viável indica que este novo gênero é mais intimamente relacionado a Attonitus, um gênero com três espécies inseminadoras do Peru. Sugere-se que Bryconadenos e Attonitus são relacionados a certas espécies inseminadoras mas não descritas de caracídeos de relações incertas, semelhantes em alguns aspectos a espécies do glandulocaudíneo Planaltina e as espécies inseminadoras de Knodus. Estas e alguns outros caracídeos inseminadores são incluídos em um subgrupo tentativamente reconhecido de caracídeos designado de Clado A. Nenhuma espécie de uma amostra relativamente pequena do numeroso grupo de espécies do gênero Bryconamericus revelou-se inseminadora, exceto Bryconamericus pectinatus. Entretanto, exemplares recentemente coletados desta espécie revelaram possuir um arranjo de escamas na nadadeira caudal semelhante áquele encontrado nas espécies de Knodus e por este motivo esta espécie foi tentativamente considerada como pertencendo ao gênero Knodus. Até agora, nossas investigações indicam que pelo menos algumas espécies de Knodus, inclusive a espécie-tipo, Knodus meridae, não são inseminadoras mas encontramos duas espécies inseminadoras de caracídeos aparentemente novas, que presentemente poderiam ser consideradas como pertencendo ao gênero Knodus. Esta espécies, entretanto, não possuem a condição derivada resultante da modificação dos raios da anal presente em K. pectinatus. Outros taxons do Clado A representados por espécies conhecidamente inseminadoras, como duas espécies do grande gênero Creagrutus, três espécies de Monotocheirodon (duas não descritas) e as espécies e gêneros da subfamília Glandulocaudinae são brevemente discutidos como possivelmente relacionados a Attonitus e Bryconadenos. Os aspectos anatômicos das características sexuais primárias e secundárias de Bryconadenos e Attonitus também são brevemente discutidos em relação a outros caracídeos inseminadores como as espécies de Brittanichthys e Hollandichthys que atualmente não pertencem, aparentemente, ao Clado A e presumivelmente tornaram-se inseminadoras independentemente. Conclui-se que muitos dados adicionais relativos aos modos reprodutivos dos caracídeos presentemente incluídos e alguns excluídos do Clado A são necessários antes que uma hipótese filogenética bem sustentada dos caracídeos do Clado A e seus parentes mais próximos possa ser construída. As células glandulares da nadadeira anal de exemplares machos sexualmente ativos de Bryconadenos são histologicamente indistinguíveis das células "club" (células de substância de alarme) encontradas dentro da pele de Cypriniformes, Characiformes, Siluriformes e outros peixes otofíseos. Estas células ocorrem na superfície da pele da glândula da nadadeira anal dos machos de Bryconadenos onde estão agrupadas em forma de órgão. Muitos outros machos adultos de caracídeos têm células "club" na superfície da pele da nadadeira anal, muitas vezes associadas a espinhos ou ganchos, mas nunca formando um órgão como em Bryconadenos. Lançamos a hipótese que estas células secretam um tipo de feromônio durante a corte nupcial, via secreção holócrina. Machos dos gêneros Lophiobrycon , Glandulocauda e Mimagoniates, tribo Glandulocaudini, têm células "club" associadas aos seus órgãos da nadadeira caudal, mas nenhum tipo de células mucosas especializadas foram encontradas como as que estão presentes no órgão caudal dos machos do glandulocaudineo Corynopoma riisei, tribo Stevardiini (= Corynopomini de autores prévios). Nesta espécie os machos possuem células mucosas especializadas, provavelmente modificadas para secreção de feromônio. A evidência de que as escamas e raios modificados das nadadeiras do órgão caudal dos machos da tribo Glandulocaudini não são homólogos àqueles de outras tribos de Glandulocaudinae, como esta subfamília foi previamente reconhecida, é discutida e conclui-se que os membros da tribo Glandulocaudini devem ser reconhecidos como uma subfamília separada, Glandulocaudinae, possivelmente intimamente relacionada com alguns outros caracídeos inseminadores do Clado A, que não possuem órgãos especializados na nadadeira caudal. As demais tribos da outrora subfamília Glandulocaudinae são aqui reunidas sob o nome de subfamília Stevardiinae. Muitas espécies destas duas subfamílias e alguns dos caracídeos inseminadores do Clado A têm células espermáticas modificadas com uma bainha citoplasmática alongada tipo aderida e mitocôndrias localizadas ao longo e além do núcleo. Isto pode significar uma indicação de parentesco em um nível único dentro dos caracídeos do Clado A. Entretanto, pesquisa adicional sobre a natureza derivada e homologia das células espermáticas nos caracídeos do Clado A e dos órgãos caudais das tribos de Stevardiinae precisa ser realizada para utilizar caraterísticas das células espermáticas como caracteres em estudos de filogenia. Finalmente, os tipos de células secretoras e estruturas anatômicas gerais nos órgãos caudais dos Stevardiíneos precisam ser pesquisados em detalhe para que seja possível apresentar hipóteses de relações filogenéticas das tribos de Stevardiinae e de todos os caracídeos inseminadores do clado A.

A new inseminating fish species of the family Characidae, Bryconadenos tanaothoros, from tributaries of the upper rio Xingu and upper rio Tapajós basins, Mato Grosso, Brazil is described as the type species of a new genus. This new species and the genus are characterized by a glandular organ on the anterior region of the anal fin of sexually mature males, curved lower jaw teeth, and an inseminating reproductive mode. This new genus is hypothesized as most closely related to Attonitus, a genus with three inseminating species from Peru. Bryconadenos and Attonitus are suggested as related to certain inseminating, but undescribed characid species of uncertain relationships that are similar in certain respects to species of the glandulocaudine Planaltina and to the inseminating species of Knodus. These and a few other inseminating characids are included in a previous tentative characid subgroup designated as Clade A. No species among a relatively small sample of the many species of the Clade A genus Bryconamericus were found inseminating, except Bryconamericus pectinatus. However, newly collected specimens of B. pectinatus were found to have caudal-fin squamation like that of the species of Knodus and this species is here tentatively referred to Knodus. Our investigations indicate that at least several species of Knodus, including the type species, Knodus meridae, are not inseminating, but we found two inseminating apparently new characid species that currently would be referred to Knodus. These species lack the derived anal-fin rays present in the males of K. pectinatus. Other Clade A taxa known to be inseminating, such as two species of the large genus Creagrutus, three species of Monotocheirodon (two undescribed), and the species and genera of the characid subfamily Glandulocaudinae are briefly discussed regarding possible relationships to Attonitus and Bryconadenos. The anatomical aspects of the primary and secondary sexual characteristics of Bryconadenos and Attonitus are discussed in relation to certain other inseminating characids, such as the species of Brittanichthys and Hollandichthys, that are not currently hypothesized to belong to Clade A and presumably acquired insemination independently. It is concluded that much additional data regarding the reproductive modes as well as other anatomical/physiological systems of characids currently included in and excluded from Clade A are necessary before a reasonably supported phylogeny of Clade A characids and their possible outgroup relatives can be advanced. The anal-fin gland cells of sexually active male Bryconadenos specimens are histologically indistinguishable from club cells (also called alarm substance cells) found within the skin of cypriniforms, characiforms, catfishes, and other otophysan fishes. These cells occur at the skin's surface of the anal-fin gland in male Bryconadenos where they are organized into an organ. Many other adult male characids have club cells at the anal-fin's skin surface, often associated with anal-fin hooks, but were not found organized into an organ as in Bryconadenos. We hypothesize these cells to secrete a pheromone during courtship via holocrine secretion. Males of the genera Lophiobrycon , Glandulocauda, and Mimagoniates, tribe Glandulocaudini, were found to have club cells associated with their caudal-fin organ, but no specialized mucus cells were present as found in the caudal organ of males of the glandulocaudine Corynopoma riisei, tribe Stevardiini (= Corynopomini of past authors). In this species, males have hypertrophied mucus cells hypothesized to be modified for pheromone secretion. Evidence that the derived scales and fin rays of the caudal organ of males of the tribe Glandulocaudini are not homologous with that of other tribes of the Glandulocaudinae, as this subfamily was previously recognized, is discussed and it is concluded that the members of the tribe Glandulocaudini should be recognized as a separate subfamily, the Glandulocaudinae, with possible close relationships to some other Clade A inseminating characids that lack caudal-fin organs. The remaining tribes of the former Glandulocaudinae are here included in the subfamily name Stevardiinae. Many species of these two subfamilies and some of the other inseminating Clade A characids have modified sperm cells with an elongate "binding"cytoplasmic collar and mitochondria located along and beyond the nucleus. This may be an indication of a relationship at a unique level within Clade A characids. However, further research on the derived nature and homology of the sperm cells within inseminating Clade A characids and of the caudal organs of the tribes of the Stevardiinae must be undertaken in order to utilize sperm cell features as characters for studying phylogeny. Finally, the kinds of secretory cells and gross anatomical structures in the tail organs of the stevardiine tribes need detailed research in order to better present hypotheses of phylogeny for the tribes of the Stevardiinae as well as all inseminating Clade A characids.